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mwbaVerbeneae mwbqmwbgDumort., 1829 è una mwbwtribù di piante mwcaangiosperme appartenenti alla mwcqfamiglia mwcgVerbenaceae.cite-ref-olm-1-0[1]cite-ref-apg-2-0[2]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenze

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Generi

• Specie presenti sul territorio italiano

• Filogenesi

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

Il nome della mwfgtribù deriva dal suo mwfwgenere tipo mwgamwgqVerbena mwggL., 1753, un vecchio nome mwgwlatino della verbena comune europea: "mwhaherbena" = verdeggiante.cite-ref-motta-3-0[3] I primi riferimenti a questo nome si hanno negli scritti di mwiqGaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), uno scrittore, ammiraglio e naturalista romano, e del poeta mwigPublio Virgilio Marone (70 a.C. - 19 a.C.). Anticamente i frondosi ramoscelli di verbena venivano portati dai sacerdoti come corone per i rituali druidi.cite-ref-4[4]cite-ref-5[5]

Il mwlanome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga mwlqBarthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "mwlgAnalyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 22. 1829" del 1829.cite-ref-6[6]cite-ref-7[7]

Il portamento delle mwowspecie di questa mwpatribù è mwpqerbaceo (annuale o perenne), submwpgarbustivo o arbustivo. Alcune specie sono rampicanti (mwpwGlandularia), altre sono legnose alla base o procombenti (mwqaHierobotana), altre ancora sono spinose. Queste piante non sono aromatiche. Il mwqqfusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di mwqgcollenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave.cite-ref-motta-3-1[3]cite-ref-kadereit-8-0[8]cite-ref-botsis-9-0[9]cite-ref-strasburger-10-0[10]cite-ref-pignatti-11-0[11]

Le mwyafoglie lungo il mwyqcaule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da mwyglanceolate a ovate e con bordi dentati o lobati. In mwywUrbania (e in altre specie) la consistenza delle foglie è densa e carnosa con portamenti mwzaembricati.

Le mwbginfiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle mwbwbrattee molto ridotte. I fiori in genere sono mwcasessili.

I mwegfiori, mwewermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 mwfaverticilli: mwfqcalice– mwfgcorolla – mwfwandroceo – mwgagineceo) e pentameri (i verticilli del mwgqperianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• mwhaFormula fiorale:

mwhwmwiaX, mwiqK (5), [mwigC (2+3), mwiwA 2+2 o 2] mwjaG (2), (supero), drupa/2 nuculecite-ref-botsis-9-1[9]cite-ref-12[12]

• Il mwlwcalice mwmagamosepalo ha delle forme tubolari e termina con 5 lobi. In genere è persistente.

• La mwmwcorolla mwnagamopetala, debolmente mwnqzigomorfa o mwngattinomorfa, è tubolare con strutture da imbutiforme o ipocrateriforme e termina con 5 lobi (uguali o subuguali) talvolta mwnwpatenti. Il tubo può essere diritto o leggermente curvo. Il colore è bianco, rosa, blu o porpora.

• L'mwogandroceo è composto da quattro mwowstami submwpadidinami fertili, inclusi e mwpqadnati nel mezzo della corolla (sono mwpgepipetali). In mwpwHierobotana gli stami sono 2. Le mwqaantere sono mwqqdorsofisse; il tessuto connettivo dorsale è dilatato (con o senza appendici) e ghiandolare. Le mwqgteche sono mwqwintrorse e parallele (o debolmente divergenti). La mwradeiscenza è longitudinale. Un disco mwrqnettarifero è presente attorno all'mwrgovario. La struttura del mwrwpolline varia notevolmente da genere a genere.cite-ref-kadereit2-13-0[13] In questa tribù i granuli mwtapollinici sono generalmente mwtqtricolpoporati (raramente 4-colpoporati); la forma varia da submwtgoblata (l'asse polare è più corto di quello equatorialecite-ref-zobaa-14-0[14]) a mwuwprolata (l'asse polare è più lungo di quello equatorialecite-ref-zobaa-14-1[14]).

• Il mwwggineceo è formato da un mwwwovario mwxasupero bimwxqcarpellare. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 mwxgovuli (in tutto 4 ovuli). Gli ovuli, a mwxwplacentazione assile, sono submwyaanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un mwyqtegumento e sono mwygtenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-15[15] Lo mwzwstilo, deciduo o persistente, è lungo meno di tre volte l'ovario con uno mw0astigma bilobo (il lobo anteriore è stigmatifero).

I mw0wfrutti sono mw1aschizocarpi secchi che a maturità si separano in quattro mw1qmericarpi (con un seme ciascuno).

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per mw2aimpollinazione tramite insetti (mw2qimpollinazione entomogama)cite-ref-16[16] ma ai tropici anche tramite uccelli quali mw3gcolibrì (mw3wimpollinazione ornitogama).cite-ref-pignatti-11-1[11]

La mw5qdispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mw5gdispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mw5wmirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite altri animali (mw6adispersione zoocora).cite-ref-kadereit-8-1[8]

La distribuzione delle specie di questo gruppo è fondamentalmente americana con l'eccezione del genere mw7wVerbena che ha mw8adistribuzione cosmopolita.

La famiglia Verbenaceae è suddivisa in 8 mw8wtribù comprendenti 33 mw9ageneri e circa 900 mw9qspeciecite-ref-kadereit-8-2[8]cite-ref-apg-2-1[2]cite-ref-agov-17-0[17]

La tribù Verbeneae comprende 5 mwaqqgeneri e circa 200 mwaquspecie:cite-ref-olm-1-1[1]cite-ref-kadereit-8-3[8] Comprendemwaq4 :

• mwareGlandularia mwarmJ.F.Gmel., 1796 (90 spp.)

• mwaruHierobotana mwarcBriq., 1897 (1 sp.)

• mwarkJunellia mwarsMoldenke, 1940 (40 spp.)

• mwar0Mulguraea mwar8N.O'Leary & P.Peralta, 2009 (11 spp.)

• mwasemwasiVerbena mwasmL., 1753 (69 spp.)

Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questa tribù:cite-ref-civf-18-0[18]

mwaswmwas0mwas4mwas8Verbena officinalis mwataL. - Distribuzione: tutto il territorio. mwatemwatiVerbena supina mwatqL. - Distribuzione: Italia meridionale.

Altre due specie sono presenti ma sono considerate "esotiche naturalizzate":

mwatgmwatkmwatoVerbena bonariensis mwatwL. mwat0mwat4Verbena brasiliensis mwauaVell.

La tribù è chiaramente mwaucmonofiletica e insieme alla tribù mwaugLantaneae (formano un "mwaukgruppo fratello") e rappresentano il "core" della famiglia.cite-ref-marx-19-0[19]

Le mwau8sinapomorfie per questa tribù sono:cite-ref-20[20]

mwavymwavcabitudine mwavgsuffrutescente; mwavkfiori mwavosessili; mwavsfrutti a 4 mwavwmericarpi.

Mentre la circoscrizione della tribù è basata soprattutto sulla separazione longitudinale del frutto lungo il piano trasversale delle ovaie (in questo modo il frutto viene separato in 4 unità).cite-ref-21[21]

All'interno della tribù il genere mwawmVerbena risulta mwawqparafiletico con all'interno i generi mwawuGlandularia (polifiletico) e mwawyHierobotana. Mentre sono monofiletici i generi mwawcJunellia e mwawgMulguraea. La monofilia del primo è supportata da una base ristretta del mwawkmericarpo, lo mwawostilo ingrossato alla base e dal portamento mwawsarbustivo (o piccolo albero); per il secondo le sinapomorfie morfologiche sono tre: (1) le mwawwteche con tessuto connettivo esuberante, (2) mancanza di infiorescenze ascellari e (3) la base ristretta del mericarpo.cite-ref-22[22]cite-ref-23[23]

Dai risultati degli ultimi studi l'origine della tribù potrebbe essere posizionata tra i 30 e 20 milioni di anni fa.cite-ref-apg-2-2[2]

Il mwaxscladogramma a lato tratto dagli studi citaticite-ref-marx-19-1[19] rappresenta in modo riassuntivo la situazione mwayafilogenetica della tribù secondo le attuali conoscenze.

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• Wikispecies

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